达州甲鱼养殖【士祺生态水产】浅谈：龟鳖的形态与解剖结构

　一、龟鳖的外部形态与环境的关系

　　现存龟鳖种类众多，外部形态大同小异，均与功能相关。由于生活环境的差异，某些功能部位形态，出现一些变化。如陆生的龟类，龟壳较薄而隆起；四肢长而粗壮，并呈圆柱壮，指（趾）间无蹼；代表性种类如缅甸陆龟、锯缘摄龟、平胸大头龟等。水生的龟鳖类，背甲扁平，四肢浆状，适合划水；代表性种类有猪鼻龟和各种海龟。半水栖龟鳖类，大部分时间在水中，但也有部分时间上陆。它们虽不是浆状四肢但指（趾）间有蹼，便于游水；代表性种类如中华鳖、乌龟、黄喉拟水龟等。也有把龟鳖依栖息环境细分成陆生、水生、半水生、底栖和海生五种类型的。

　二、龟鳖的形态特征

　　龟鳖类动物是爬行动物中的特化类群。外部形态最明显的特征是：身体宽短，躯干部被包含在坚固的骨质硬壳内，仅头、颈、四肢和尾能从甲壳边缘伸出，且大多数种类遇敌害或惊吓时可缩入壳中，借此保护身体（大头乌龟，平胸龟的头较大，不能缩入甲壳内）。

　　为了读者便于掌握，以下均以较常见的乌龟与中华鳖作为代表，阐述龟鳖类的形态特征。

　　乌龟的身体较扁平，且有一个骨质合成的甲壳，其躯干包裹在甲壳中。甲壳由背甲与腹甲构成（图2-1，A），腹甲向体侧延伸成甲桥，它是连接背甲与腹甲的桥梁，使龟壳成为匣状，仅能伸头，四肢及尾可以自由地从边缘伸出或缩入，龟头比较瘦狭；口开在头的前端，口部向前凸出，并形成角质状的喙。口内无牙齿，两外鼻孔开在口的上方，两眼圆而小，有上下眼睑及瞬膜；眼后是圆形的鼓膜。龟头顶的近前段处皮肤光滑。后段有多角形的鳞；颈区有纤细的小鳞。四肢短、圆柱状，并被有鳞片；五指（趾）型，具爪 ，指（趾)间有蹼；龟的甲壳表面为角质盾片，覆盖背甲有三条明显的纵棱。

　　中华鳖的身体略呈椭圆而扁平状（图2-1 B），上下颌虽无齿，但被盖着角质鞘；背甲与腹甲的外表被盖着革质的皮肤，其边缘具有由结缔组织构成的“裙边”；头部宽而平坦，两外鼻孔相距较近，靠近吻端；四肢较扁，五指（趾）型，具蹼；肛孔纵裂（龟的肛孔呈星裂）；雄鳖的尾巴 比雌鳖长，可露出“裙边”；雌鳖的尾较短，当尾伸直时,不超出“裙边”。一般雄性的龟鳖，尾比雌性细长，便于交配。　

  

　三、 龟鳖的解剖结构

　（一）皮肤与甲壳

　　龟鳖躯干部的皮肤与其它爬行动物的有所不同，衍生成了甲壳的表层。龟类的甲壳由角质盾片与骨板构成；角质盾片是皮肤表皮的衍生物，贴在骨板上，成为甲壳的外表层。龟类外表盾片的纹理与里层骨板的纹理与结构是不一致的。鳖类无角质盾片，以革质的皮肤覆盖在骨板表面；骨板是由真皮部骨细胞衍化而成。

　1．龟的背甲与腹甲 不同的龟种，其龟甲壳中盾片与骨板的形状、数目及其排列方式有所不同，为此把这些用作鉴别龟种的重要依据。

  　1.颈盾 2.椎盾 3.肱盾 4.缘盾 5.臀盾 6.颈板

　7.椎板 8.臀板 9.肋板 10.缘板

　（1）龟背甲盾片与骨板：盾片与骨板的形状和名称，因着生的位置而不同（图2- 2，A、B）。背甲的盾片包括颈盾、椎盾、肋盾、缘盾、臀盾。即颈盾1枚，位于头颈后；椎盾5枚，位于颈盾之后正中间；肋盾位于椎盾两侧，每侧4枚；缘盾位于肋盾外侧，通常每侧11枚；背甲后缘正中的一对缘盾称为臀盾；背甲盾片合计38枚。背甲盾片的下层为骨板，计颈板1枚，位于背甲正中的最前缘，略呈六角形；其后为椎板，与脊椎的椎弓愈合，通常为8枚椎板；位于椎板两侧的骨板称为肋板，大多各计8枚；在肋板最外侧，每侧均有11枚骨板，称为缘板，位于椎板之后的骨板为臀板，常有1~3枚；背甲骨板合计49~61枚。

（2）龟腹甲的盾片与骨板：与背甲相同,腹甲外层也由不同盾片组成，左右对称排成6对 由前至后，依次为喉盾、肱盾 、胸盾、腹盾、股盾与肛盾。 左右喉盾之间的沟，称为喉 盾沟；喉盾与肱盾之间的沟，称为喉肱沟；肱盾与胸盾之间的沟, 称为肱胸沟；腹盾与股盾之间的沟，称腹股沟；股盾左右喉盾之间的沟，称为喉与肛盾之间，称股肛沟（图　2-3）。

  

　龟腹甲盾片下层由9枚骨板构成（图2-3,B），除内板单枚外，其余8枚均对称排成4对。最前端的1对为上板；内板单枚，位在2枚上板下端中央(少数龟类无内板)；位于同内板下 端的对骨板为舌板，位于舌板 下端的骨板为下板。位于下板 凹下端的骨板，称为剑板。左右上板之间的骨缝，名为上板缝；上板与舌板之间的缝，名为下舌缝；内板与舌板之间的缝，名为内舌缝；舌板与下板之间的缝，名为舌下缝；下板与剑板之间的骨缝，名为下剑缝。这些骨板与骨缝的形态，是鉴别种类的依据之一。腹甲的舌板与下板向体侧延伸，并借以韧带或骨缝与背甲相连,形成背腹甲的桥梁，习惯上称此连结的部分叫甲桥或侧桥。甲桥的前面凹陷处为腋凹，覆盖其上的小盾片为腋盾。甲桥后面的凹陷处为胯凹，覆盖其上的小盾片为胯盾。

　2、鳖的背甲与腹甲 鳖的背甲与腹甲与龟不同，即无外层盾片，而被以柔软的革质皮肤，虽有骨板，却无缘板与甲板。肋骨突出于肋板外侧（图2-4,A）。鳖的背甲骨板计25枚， 其中：颈板1枚，位在前端，横大而宽阔；后接8枚长而略呈矩形的髓板，列在背甲中央；髓板两侧各有8枚肋板（图2-4,A）。腹甲骨板9枚（图2-4,B），其中：上腹骨板1对，左右分开，其下端与单枚的内腹骨板连接；中腹骨板与下腹骨板各1对，前后相连；剑腹骨板1对，位于下腹骨板的下端，彼此间靠胶膜连接。下、中、剑腹骨板左右对称排列，但左右之间留有空隙，彼此不相连接，背腹甲之间是较厚的 常称为“裙边”的部位相连。

   

A．鳖的背甲骨板 　　　　B．鳖的腹甲骨板　　　

1.颈板 2.髓板 3.肋板 4.肋骨 5.上腹骨板6.内腹骨板

7.中腹骨板 8.下腹骨板 9.剑腹骨板

（二）龟鳖肌肉系统

　1．皮肌一般起自躯干肌、附肢肌或咽部肌肉而止于皮肤，龟鳖的颈括约肌与其它爬行动物的皮肌（如蜥蜴）相似，龟鳖其它部位的皮肌相对退化。

　2．咬肌 始于颞部及上颌 

　后部而止于下颌的颞肌和咬肌，均为闭口肌；起止于舌弓及下颌骨腹面的二腹肌为开口肌，是前两块肌肉的颉颃肌。咬肌因颞孔的出现，收缩时肌腹可以容纳在窝内，使咬啮机 能得到了加强而变得有力。翼肌使下颌可作前后各个方向的运动，增强了捕食能力。

　3．肋间肌 肋间肌是营胸腹式呼吸的陆栖脊椎动物的特有肌肉，分为外肋间肌和内肋间肌，功能主要是协同腹壁肌肉完成呼吸作用。

　4．附肢肌 四肢上部的肌肉粗大，前臂肌大多起自背部、体侧、肩带（如背阔肌、三角肌和三头肌等），收缩时可前举和伸展前肢；后肢有位于腰腿之间的耻坐骨肌、髂胫肌，腿部的股胫肌和臀部肌肉等，主要机能是把大腿拉向内侧和使膝关节闭合，将动物体抬离地面并往前爬动。

 

（三）龟鳖骨骼系统

　爬行动物的骨骼系统大多由硬骨构成，骨骼的骨化程度高，很少保留软骨部分。骨骼也分化成中轴骨（包括脊椎、胸骨、肋骨和头骨）与四肢骨，但龟鳖的背椎髓棘与背甲的髓板愈合，肋骨与肋板愈合。鳖的颈椎与背甲粘连，但不愈合。此外，龟鳖都无胸骨；其腹甲骨板是与胸骨同源，上腹骨板相当于锁骨；内腹板相当于上胸骨，其后的中、下及剑腹板相当于上腹膜肋骨。龟鳖头骨类同一般爬行动物，龟的头骨与鳖相比较短、阔。上枕棘较短，鳞骨不向后长成棘（图2-5 ）。肩带骨与腰带骨都包藏在龟甲壳内。肩带骨是由前侧扁棒形的肩胛骨和后侧扁阔的乌喙骨组成。肩胛骨的肩峰突与乌喙骨后侧会合，构成肩臼，接肱骨；肩带有韧带与背甲和腹甲相连结，以协助呼吸。桡骨、尺骨较粗扁，接上10枚腕骨，排成两行，构成腕关节；后接着5枚掌骨及五个指的指骨。

 

 

　腰带由髂骨、耻骨和坐骨合成，并构成髋臼，与股骨关接。耻骨与坐骨各向内侧扁平铺开（耻骨铺展更大），并左右合成骨盆。龟骨盆中线处以软骨片相连，构成左右两个耻坐骨孔。股骨从髂臼向外平展，连接胫骨与腓骨；跗骨5~7枚，排成两列，组成跗间关节；五趾型，则跖趾骨五出形。

 

（四）龟鳖消化系统

　龟鳖类的消化系统由消化道与消化腺两大部分组成。消化道可分成口、口腔、食道、胃、十二指肠、小肠、大肠、直肠、肛门（图2-6、彩图41、43 ）。大多数爬行动物的上下颌上都有锐利的牙齿，但龟鳖类口裂的上下颌无牙齿，仅角质鞘被覆，近似鸟喙。口颌内缘角质鞘增厚，而在切缘处当锐利。口腔底部有阔而短的肉质舌，但不能伸缩。在舌的表面有角质状的突起，具有阻留食物及感触功能。口腔内的唾液腺，只有湿润食物的作用，无消化食物的功能。龟鳖食道较长，内壁上皮也有角质状乳突，乳突尖端向着食道下端，具有阻抑食物逆转返回口腔功能。食物下端衔接胃，位于体腔前左内侧而向右伸。胃内壁亦有角质乳突，胃的幽门括约肌相当发达，在幽门处缢缩明显；自幽门以后，依次接十二指肠、小肠、大肠和直肠。在小肠与大肠衔接处有1对膨大的盲肠，草食性龟类的盲肠较发达，具有消化食物纤维的功能。在直肠的末端的为肛门，开口泄殖腔，龟的泄殖孔为星裂状。鳖为纵裂状。

龟的泄殖腔两侧各有一肛囊，常储积水液，若提龟离水面，肛囊内水就会排出，有从粪便中吸收水分的功能。黑褐色的肝脏是最大的消化腺，分左右两叶，右叶内有绿色胆囊，贮存胆汁，并胆导管通向十二指肠。呈乳黄色的胰腺，紧邻着十二指肠，位于肠胃之间的空隙处，由胰导管通向十二指肠。脾脏，靠在大肠的起点处，呈红色。

 

（五）龟鳖呼吸系统

　龟鳖的呼吸除了像两栖动物可借助口底运动进行口咽式呼吸外，同时还发展了羊膜动物共有的胸腹式呼吸。与其他爬行动物一样，呼吸系统比两栖纲动物分化得更完整，但没有以鳃呼吸时期。内鼻孔呈裂缝状，开口在腭顶的中部（口腔中段）。声门是靠近气管的入口处，在声门后面，尚有1对上皮粘膜褶襞，但不形成声带。如若气体冲击它，只能以出嘘声；紧接声门后面的1个小空窦，即是喉头；接着是约等于头颈长短的气管，当它进体腔以后，即分成为左右气管。气管与支气管都有软骨环支撑着，以保证气管畅通。当气管进入形似囊状的肺脏时，即分成7—10根以上的肺管，尔后，再分细支到达各部分，形成蜂窝状肺泡，使肺表面积增大，以增强气体交换能力。气管软骨环在食道邻接处中断，仅有结缔组织膜把它们联接起来，既便于吞咽食物，也不会妨碍肺的呼吸。

生活在水中的龟鳖，泄殖腔的尿道侧壁有1对肛囊，具有吸水与排水作用，可视为呼吸的辅助器官。又因龟鳖身被硬甲，背腹部则坚硬而结实，不能扩大缩小，其呼吸借颈部和四肢的伸缩与舌的活动来完成。由于舌的上升与下沉，变动口腔的容积，使口腔内空气吐出或吸入，类似蛙的呼吸，故称“咽气式的呼吸”，简称“龟吸”。口腔与咽头黏膜布满毛细血管，可以进入气体交换，作为辅助呼吸，因颈部和四肢的伸缩，即可影响骨甲硬壳内的腹腔大小，从而影响肺的扩大与缩小，是一种很特殊的呼吸方式。

龟鳖以颈和四肢的伸缩运动，先呼气，后吸气，进行特殊进行形式的呼吸。有学者应用现代先进的医疗诊断技术，对缅甸陆龟进行螺旋CT、磁共振成像（MRI）和磁共振血管造影（MRA）检查，发现龟背甲下方左右各有1个大气囊，腹甲上面的软组织有胸主血管和腹主血管。经过影像学研究和解剖对比分析，发现龟肺发育不良是咽气式龟吸的基础，不健全的龟肺决定了龟的新陈代谢必然缓慢。对龟的血液成份进行定性定量测定，发现龟的红细胞大而有核，缺少中性粒细胞和血小板，这是龟血的奇异现象。这些宝贵资料对探索乌龟新陈代谢缓慢长寿机理，提出新的课题。

 

（六）龟鳖循环系统

　龟鳖的心脏（图2-7、图2-8），在胚胎的初期是靠近在头部，随着后期发育，由于颈部延长，心脏的位置也往后移，颈部的动静脉也随着延长。成年个体的心脏虽远离头部，但仍包藏在围心腔里，心尖朝向体后。

 

　心脏由二心耳与一心室组成。左右心耳分隔的隔膜向下延伸成心室，并与耳室瓣相连，使上半个心室分成左右两半。心室的背面与腹面肌肉也分别发展，则将下半个心室也几乎分隔成两半，但都没有完全分格成两室。当心室收缩时，上下两半间隔才紧密连接一起，使血流分隔得比两栖纲动物更完善，右侧接受静脉血，左侧接受肺静脉进入左心耳动脉血（含富氧血）。静脉窦部分并入右心耳，右心耳比左心耳大。离开心脏的血流（图2-8、2-9）

  

　分别进入3对动脉弧而供应身体各部分；3对动脉弧分别为总颈动脉﹑体大动脉和肺动脉。其中肺动脉是由心室的右侧发出，延伸不远，即分左右肺动脉，其血液随着流入肺部进入气体交换，尔后，又把含有新鲜氧气的血液经左右肺静脉返回心脏。其次，体大动脉弧分别从心室左右两侧发出，从心室中间偏右出来的较小，并向对面左侧伸展成为左大动脉弧，流通的是混杂血液；绕过食道，转向后背，与右大动脉弧的后支相连接成为一条背大动脉；从心室左侧出来的右大动脉弧较大，含富氧血。

右大动脉弧不仅包括体脉，且包含流向头胸部的动大动脉。右大动脉分出后行的为右体动脉弧；前行的成为头胸动脉，即岔左右无名动脉，并分颈总动动脉与锁骨动脉，依次分别把血液向头部及前肢各部位。而静脉系统中（图2-10 ）分别为肺静脉、前大静脉及后大静脉，使全身静脉血返回到心脏。 

 

（七） 龟鳖淋巴管腔 

　龟鳖的皮下像两栖纲动物一样有淋巴管腔，它们以围绕动脉的细狭淋巴管而相沟通，动脉的外壁与淋巴管道内壁纤维相连；背大动脉的两侧各有一条淋巴干管，头部、颈部 前肢的淋巴管通到这两条干管；干管又与锁骨下静脉相通。身体后面的淋巴管通入肾门静脉或臀静脉；两者沟通处较膨大，且能伸缩，被称为淋巴心脏。一般爬行动物的淋巴心脏是靠近在尾基，而身体前段处是没有能伸缩的淋巴心脏，但有积聚近似脂肪腺体的淋巴组织。淋巴管内有淋巴细胞及淋巴液；心脏的跳动推动血管附近器官组织的淋巴液加速流动。

 

（八）龟鳖泄殖系统

　龟鳖排泄器官 位于体腔背部的后半段。脊椎左右两侧各有一个深褐色肾脏，肾的表面呈现许多沟纹。肾上腺贴附在肾的背侧。肾的前端的较阔，后端较狭。每肾有一条输尿管。从肾的后段内侧通出。开口于泄殖腔的尿道背壁；而尿道的附壁有一膀胱，是胚胎时期尿囊遗留部分转化而成的。在胚胎发育期间，尿囊是胚胎排泄的空腔；后肾发育成肾，之后，中肾即逐渐退化；但在雄性龟鳖体内，中肾与中肾管一起保留下来成为副睾输精管；在雌性体内，中肾退化为黄体或完全退化。后肾的输尿管是从中肾管的后背侧重新发生。尿道背壁的一对肛囊能吸水与排水，且有辅助呼吸的作用。